potencial de membrana é a voltagem através de uma membrana celular. Aqui explicamos como ele é criado e como você pode calculá-lo! 

O potencial de membrana é a diferença de potencial elétrico (tensão) que existe entre o exterior e o interior de uma membrana celular .

Na biologia celular, um potencial de membrana é a tensão elétrica que está presente entre o interior e o exterior de uma biomembrana. Fala-se, portanto, também de um potencial transmembranar .

O potencial de membrana ocorre quando o interior e o exterior apresentam concentrações diferentes de pelo menos uma partícula carregada (cátion ou ânion) e a membrana separadora possui uma condutividade para isso. Se diferentes íons estiverem presentes em diferentes concentrações intra e extracelulares, o potencial de membrana é um potencial misto dos potenciais dos íons individuais.

Os potenciais de membrana podem ser encontrados na maioria dos tipos celulares e em todos os organismos, uma vez que a compartimentalização (separação do ambiente e subdivisão da célula em espaços de reação separados uns dos outros por membranas semipermeáveis ) permite que os gradientes de substâncias sejam mantidos e influenciados . Um potencial de membrana também pode ser medido através da membrana de organelas celulares ( mitocôndria , cloroplasto , vacúolo ).

Potencial de membrana simplesmente explicado 

O potencial de membrana é uma tensão elétrica que surge devido a diferenças de carga em dois espaços separados. Portanto, você também pode chamá-la de voltagem transmembrana . Nesse caso, a separação ocorre através de uma membrana permeável apenas a determinados íons (partículas carregadas). Há uma concentração diferente de íons na solução em ambos os lados.

Você pode medir um potencial de membrana em qualquer membrana celular . No entanto, é particularmente importante para as células sensoriais, musculares e nervosas . Lá você chama isso de potencial de repouso . Esta é a única maneira de as células transmitirem estímulos na forma de excitações. 

Definição de Potencial de Membrana

O potencial de membrana descreve a voltagem que se forma entre o interior e o exterior de uma membrana semipermeável. 

formação de potencial de membrana 

Como exatamente surge o potencial de membrana?

Primeiro, a membrana separa dois espaços líquidos com diferentes concentrações um do outro. Você também se refere à membrana como uma membrana semipermeável porque é permeável a diferentes tipos de íons em diferentes graus. 

Os íons que desempenham um papel aqui são:

  • dentro da célula: grandes ânions carregados negativamente (A – ) e íons potássio carregados positivamente (K + )
  • fora da célula: principalmente sódio positivo – (Na + ) e íons cloreto negativos (Cl  ).

A membrana é mais permeável aos íons potássio, menos permeável aos íons cloreto e menos permeável aos íons sódio devido aos canais iônicos. Os grandes ânions não podem passar através da membrana. Esta é a base para um potencial de difusão.

Porque agora existe um certo gradiente de concentração (gradiente químico) para cada tipo de íon. Os íons querem compensar suas diferentes concentrações em ambos os lados. Portanto, eles se movem do local de maior concentração para o local de menor concentração através da membrana ( difusão ). Os íons de potássio se difundem para fora da célula ao longo de seu gradiente de concentração. 

Como os íons são carregados, ocorre uma separação de carga . Isso cria um gradiente potencial. A parte externa da célula torna-se cada vez mais carregada positivamente pelos íons K + , enquanto a parte interna torna-se mais negativa. No entanto, cargas iguais se repelem. Ou seja, a crescente separação de cargas ( gradiente elétrico ) neutraliza a difusão. Depois de um tempo, a carga positiva do lado de fora predominará e os íons de potássio que querem sair serão repelidos.

Em algum ponto, um potencial de equilíbrio é alcançado no qual os gradientes químicos e elétricos são os mesmos. 

Medir o potencial de membrana

Você também pode medir a tensão através de uma membrana. Nomeadamente como uma diferença de potencial (diferença de potencial) entre o interior e o exterior da célula. Você precisa de dois eletrodos para isso . Você usa um eletrodo como eletrodo de referência, que está localizado no líquido extracelular. O eletrodo de medição deve ficar dentro da célula. 

Por exemplo, você pode medir  um potencial de repouso de aproximadamente -70 mV nas células nervosas.

Calcular potencial de membrana 

Você não apenas pode medir o potencial de membrana, mas também pode calculá-lo. Para fazer isso, existem duas fórmulas importantes que você deve conhecer: a equação de Nernst e a equação de Goldman.

Equação de Nernst 

Você pode usar a equação de Nernst para calcular o potencial de equilíbrio EA (também conhecido como potencial de reversão) de íons individuais (A). O potencial de Nernst se aplica em equilíbrio quando o potencial elétrico e o potencial químico são iguais. A fórmula para isso é: 

E_A= - \frac{R*T}{z*F}* ln \frac{c(A_i)}{c(A_a)}

Isso corresponde a:

  • R  a constante geral do gás ,
  • T a temperatura em Kelvin,
  • z o número de carga do íon correspondente,
  • F  a constante de Faraday
  • i e a correspondem às concentrações do íon dentro e fora da célula. 

Para uma temperatura ambiente de 25°C (298K), você pode simplificar a equação para: 

E_A= -\frac{1}{z}* 59,1 mV * log\frac{c(A_i)}{c(A_a)}

Agora vamos ver o que isso significa para os íons individuais na célula. Tudo o que você precisa fazer é inserir as concentrações apropriadas dos íons na fórmula. Listamos os valores para isso em uma tabela. 

Concentração de íons Célula [mmol / l]+Na+Cl- _A
Dentro155105155
Lado de fora5145120

potencial de equilíbrio do sódio

Os íons Na + são simplesmente carregados positivamente. Isso resulta em um número de carga z de +1. Segue-se:E_{Na}= - 59,1 mV * log (\frac{10}{145}) \approx 69 mV

Potencial de equilíbrio do cloreto

Cl  íons são simplesmente carregados negativamente. Com um número de carga de -1, isso resulta em:E_{Cl}= 59,1 mV * log (\frac{5}{120}) \approx - 82 mV

Potássio potencial de equilíbrio

Aqui você insere novamente +1 para o número de cobrança z. É assim que você obtém:E_K= - 59,1 mV * log (\frac{155}{5}) \approx - 88 mV

equação de Goldman 

Se você estender a equação de Nernst para incluir as diferentes permeabilidades (permeabilidade) da membrana celular para os íons, você obtém a equação de Goldman . Com a ajuda deles, você pode calcular o potencial de membrana diretamente. 

E_M = \frac{R*T}{F} * ln \frac{P_K*c(K^+)_a + P_{Na}* c(Na^+)_a + P_{Cl} *c(Cl^- )_i}{P_K*c(K^+)_i + P_{Na}* c(Na^+)_i+ P_{Cl} *c(Cl^-)_a}

P corresponde à respectiva permeabilidade da membrana celular e não tem unidade. Você vê que para os cátions Na + e K + você tem que escrever a concentração externa acima da barra de fração. Para ânions (Cl  ), por outro lado, você deve anotar a concentração interna no topo. Então você pode calcular o potencial de membrana simplesmente substituindo. 

Mudanças potenciais como sinais 

Para as células nervosas em particular, no entanto, não apenas um potencial de membrana constante (potencial de membrana em repouso) é muito importante. Porque nossas células nervosas transmitem informações na forma de potenciais variáveis. Você pode distinguir entre dois tipos importantes: 

  • Potencial pós-sináptico (PSP): Uma mudança de voltagem que ocorre na célula atrás da sinapse e pode ter um efeito excitatório (EPSP)  ou inibitório (IPSP) na célula.
  • Potencial de ação : Uma mudança na voltagem que se origina no montículo axônico de uma célula nervosa e é então propagada para a sinapse.

O potencial de membrana controla as correntes iônicas

A razão para a difusão dos íons ao longo de um gradiente de concentração é o movimento molecular browniano. O potencial de membrana pode suportar essa difusão se os gradientes de concentração e potencial agirem na mesma direção. Exemplo: Efluxo de íons potássio de uma célula nervosa após ter sido despolarizada e receber um potencial de membrana positivo (ver potencial de ação ).

Quando o gradiente de potencial se opõe ao gradiente de concentração, os íons podem se difundir passivamente ao longo do gradiente de concentração somente se o efeito do gradiente de concentração for maior que o efeito oposto do potencial de membrana.

No entanto, também é possível que os íons se difundam contra o gradiente de concentração, mas com o gradiente de potencial se o efeito do gradiente de potencial for maior que o efeito oposto do gradiente de concentração. Exemplo: Influxo de íons potássio do apoplasto para o interior de uma célula-guarda após a membrana celular ter sido hiperpolarizada

Se os íons agora fluem de um lado para o outro de acordo com o potencial eletroquímico, suas razões de concentração são alteradas, resultando em vários efeitos para uma célula:

  • Os gradientes de materiais podem servir como reservas de energia : Se os íons se difundem “voluntariamente” (ΔG < 0, veja abaixo ) de um lado da biomembrana para o outro, a energia é liberada, que é usada para a síntese de ATP ( acoplamento quimiosmótico ) ou para o transporte de outras substâncias.
  • A mudança nas razões de concentração de íons também leva a uma mudança no potencial osmótico de um compartimento: com a ajuda de aquaporinas , mais água flui para o lado com maior concentração de íons.
    • Devido ao aumento de volume , as células embrionárias são aumentadas (crescimento).
    • Ao alterar a pressão osmótica , movimentos como a abertura e fechamento dos estômatos ou movimentos das folhas na mimosa podem ser realizados nas plantas.
    • A água que entra dilui o citosol e, assim, as concentrações de todas as substâncias são reduzidas. Um gradiente de concentração pode então surgir para certas substâncias, que agora também podem fluir (assimilar o transporte nas plantas).

Mudanças potenciais como sinais

Nas células animais e vegetais, especializadas no processamento e transmissão de informações , o potencial de membrana é mantido constante no estado não excitado ( potencial de repouso ). Quando excitado, o potencial de membrana muda brevemente ( potencial de ação ) alterando a permeabilidade da membrana celular para certos íons. Esse sinal pode se espalhar pela célula, causando a liberação de substâncias transmissoras nas sinapses e desencadeando uma contração nas células musculares .

Alterações no potencial de membrana

Um potencial de membrana é influenciado pelo fato de que o transporte de íons através da membrana só é possível por meio de canais formados por proteínas transmembrana. Esses canais são seletivos de material, o que significa que eles permitem apenas a passagem de certos íons e, em alguns casos, também seletivos de direção (canais retificadores), o que significa que os íons só podem se difundir através da membrana em uma direção. Alguns desses canais podem ser abertos ou fechados em resposta a sinais químicos (canais controlados por ligantes) ou mudanças de potencial (canais controlados por voltagem). Certos canais de potássio são quimicamente e potencialmente bloqueados.

A mudança no potencial de membrana é causada pela mudança na permeabilidade da membrana para certos íons (geralmente, cátions de potássio , sódio ou cálcio ou ânions cloreto) ou por ATPases .

Em princípio, existem duas possibilidades:

despolarização e hiperpolarização

  • Durante a despolarização , o potencial de membrana é aumentado porque os cátions fluem para o lado do potencial negativo da membrana ou os ânions fluem para o lado do potencial positivo.
  • Durante a hiperpolarização , o potencial de membrana é reduzido porque os cátions fluem para o lado do potencial positivo da membrana ou os ânions fluem para o lado do potencial negativo.

Se os canais iônicos não forem fechados no tempo, ocorre o equilíbrio de difusão, uma vez que as razões de concentração e potencial mudam como resultado da difusão. Este equilíbrio pode ser alcançado quando as concentrações de íons são as mesmas dentro e fora e o potencial de membrana é 0 mV. Posições de equilíbrio também são possíveis, nas quais o potencial de membrana é diferente de zero e existem diferentes razões de concentração entre o interior e o exterior (ver potencial de repouso ).

Repolarização

O retorno do potencial de membrana ao seu estado inicial (o potencial de repouso nas células nervosas) é chamado de repolarização . Quando a repolarização ocorre e a rapidez com que ocorre depende da função do respectivo tipo de célula. Nos neurônios dos metazoários, as fases de despolarização e repolarização de um potencial de ação duram, cada uma, 2 ms; em certas células vegetais que podem gerar um potencial de ação, ambas as fases podem durar vários segundos.

Nas células nervosas, a fase de repolarização ocorre imediatamente após a fase de despolarização, com potencial de ação por abertura de canais de potássio controlados por voltagem em 2 ms, com potenciais graduados em 40 ms a 4000 ms por bombas iônicas, que bombeiam os íons que fluíram em de volta.

Potencial graduado e potencial de ação

As células nervosas codificam informações na forma de mudanças de curto prazo no potencial. Estes podem ser divididos em dois grupos, que possuem propriedades e funções diferentes:

  • Os potenciais graduados ocorrem nas células sensoriais (chamados potencial sensor, potencial receptor ou potencial gerador ) e nas membranas pós-sinápticas (potencial pós-sináptico, PSP). Exemplos: membrana do corpo da célula nervosa nas sinapses químicas ou na placa motora nos contatos célula nervosa – célula muscular .
  • Os potenciais de ação são gerados no axônio e no axônio de uma célula nervosa ou na membrana subsináptica das células musculares.

Comparação na visão geral:

 potencial graduadopotencial de acção
1amplitudenmoduliertfrequenzmoduliert
2graduierte Amplitudekonstante Amplitude
3não refratáriorefratário
4soma possívelnenhuma soma possível (“princípio de tudo ou nada”)
5Propagação passiva com queda de amplitudePropagação ativa com amplitude conservada
6sem limite de disparolimite de disparo definido
7Despolarização ou hiperpolarização seguida de repolarizaçãoapenas despolarização seguida de repolarização
8canais de cátions inespecíficoscanais iônicos de sódio rápidos e dependentes de voltagem
9Duração 40 a 4000 msDuração 4 ms

exemplos

  • As células-guarda dos estômatos das folhas das plantas mantêm o estado de hiperpolarização enquanto são expostas à luz. Durante esse tempo, uma ATPase bombeia prótons para fora da célula. Sem luz, ele para de funcionar e os íons potássio e cloreto fluem para fora de acordo com o potencial quimiosmótico, o que aumenta novamente o potencial de membrana (repolarização).

Fundamentos

Potencial de difusão

  • projeto piloto

Uma câmara cheia de água destilada é dividida em duas meias-células por uma membrana omnipermeável , por exemplo, papel de filtro. Há um eletrodo em cada meia célula, os dois eletrodos são conectados um ao outro por um voltímetro. Se o sal comum (NaCl) for dissolvido em uma das duas meias-células (por exemplo, a da direita) , observa-se inicialmente um aumento na tensão, que depois cai gradualmente para zero volt ao longo do tempo.

  • Explicação:

Devido ao gradiente de concentração , os cátions sódio e os ânions cloreto se difundem através da membrana até que a mesma concentração esteja presente em ambas as semicélulas. O cátion sódio tem um diâmetro menor que o ânion cloreto, ele pode se difundir mais facilmente através do sistema de poros da membrana. Portanto, no início do experimento, sua concentração na meia célula esquerda aumenta mais rapidamente do que a dos ânions. Isso cria uma diferença de voltagem entre as duas meias-células: há mais cargas positivas à esquerda e mais cargas negativas à direita.

No entanto, a taxa de difusão dos cátions é mais lenta. Por um lado, o gradiente de concentração torna-se mais fraco, por outro lado, os cátions têm que se difundir contra o gradiente de potencial que está se acumulando.

Por outro lado, a taxa de difusão dos ânions é aumentada pelo gradiente de potencial.

potencial de equilíbrio

  • projeto piloto

Uma câmara cheia de água destilada é dividida em duas semicélulas por uma membrana seletiva semipermeável que permite apenas a passagem do cátion. Há um eletrodo em cada meia célula, os dois eletrodos são conectados um ao outro por um voltímetro. Se o sal comum (NaCl) for dissolvido em uma das duas meias-células (por exemplo, a da direita), observa-se inicialmente um aumento na voltagem, que é então mantida.

  • Explicação:

Devido ao gradiente de concentração , os cátions sódio se difundem através da membrana. Devido à separação de carga, um gradiente de potencial se acumula: o interior da membrana (câmara esquerda) torna-se positivo, o exterior (câmara direita) negativo. No entanto, a taxa de difusão dos cátions é mais lenta. Por um lado, seu gradiente de concentração torna-se mais fraco, por outro lado, os cátions têm que se difundir contra o gradiente de potencial que está se acumulando.

O equilíbrio de difusão é alcançado quando a força motriz do gradiente de concentração para a difusão interna é tão grande quanto a força motriz do gradiente potencial para a difusão externa.

Em equilíbrio, as concentrações dos íons no interior diferem da concentração no exterior, e é por isso que uma diferença de potencial pode ser medida.

potencial de reversão

potencial reverso é o potencial de membrana no qual os fluxos de íons estão em equilíbrio. Ou seja, não há fluxo de corrente líquida de íons através do canal correspondente.

Um desvio do potencial de membrana desse potencial iônico de “equilíbrio” cria uma força eletromotriz que impulsiona o íon para dentro ou para fora da célula. (Toda vez que o potencial de reversão é excedido, a direção da corrente através da membrana muda).