O que são Biomembranas

Neste artigo, explicaremos como uma biomembrana é estruturada e quais funções ela desempenha na célula. 

Uma biomembrana serve como uma camada de separação (membrana) entre diferentes áreas dentro de uma célula viva (intracelular) ou entre o interior de uma célula e o exterior da célula (no caso da membrana celular ; intercelular).

Dentro da célula, biomembranas de diferentes estruturas separam o interior das organelas ou vacúolos do citoplasma . No entanto, uma biomembrana não é apenas uma camada de separação passiva, mas tem um papel ativo no transporte seletivo de moléculas e na transmissão de informações entre os dois compartimentos através de componentes da membrana (por exemplo , proteínas transmembranares)., entre os quais esta biomembrana está localizada.

Biomembrana simplesmente explicada

As biomembranas são encontradas em células eucarióticas e procarióticas . Eles formam uma barreira e por um lado delimitam a célula do lado de fora (= membrana celular ). Por outro lado, eles cercam organelas celulares, como mitocôndrias , cloroplastos ou o aparelho de Golgi . 

Você pode imaginar uma dupla camada líquida sob uma biomembrana , que é composta pelos chamados fosfolipídios . Proteínas de membrana e carboidratos são incorporados ou sobrepostos nesta dupla camada.

Uma das tarefas mais importantes das biomembranas é o transporte de substâncias. Por outro lado, eles são capazes de formar espaços fechados nos quais as substâncias são armazenadas (por exemplo, no vacúolo) ou reações podem ocorrer (por exemplo, nas mitocôndrias). Definição

Uma biomembrana é encontrada nas células de todos os seres vivos. Consiste em uma dupla camada de fosfolipídios, separa o interior da célula do exterior ou delimita compartimentos celulares individuais. 

estrutura de biomembrana

Você sempre pode pensar em biomembranas como estruturas independentes que encerram um espaço. Além disso, as membranas biológicas têm uma estrutura assimétrica: um lado está voltado para o citoplasma (= lado plasmático), o outro está voltado para fora dele (= lado extraplasmático).

De acordo com o modelo de mosaico líquido , todas as biomembranas consistem principalmente de uma dupla camada líquida de lipídios na qual proteínas especiais são incorporadas. Além disso, também contém carboidratos que estão ligados a lipídios e proteínas.

As biomembranas são compostas de lipídios e proteínas . Cadeias de carboidratos podem ser ligadas às proteínas. A parte lipídica forma a substância básica da membrana como uma bicamada lipídica e é responsável por suas propriedades físico-químicas especiais. Em particular, esta dupla camada atua como uma camada de separação passiva. Esteróides como o colesterol entram em uma interação hidrofóbica com os lipídios e reforçam a biomembrana flexível. Além disso, as proteínas são distribuídas sobre e dentro da membrana , que assumem as funções ativas da membrana. As proteínas têm apenas uma função de sustentação muito pequena da biomembrana, pois nadam através das camadas lipídicas.

As biomembranas podem ser caracterizadas por sua densidade; geralmente está entre 1,12 e 1,22 g cm- 3 . A densidade depende da proporção em peso das proteínas para os lipídios: dependendo da função da membrana, valores de 0,25 ( membrana de mielina , baixo teor de proteína), 1,3 (membrana plasmática de eritrócitos), 2,5 (membrana plasmática de E . coli), 2,9 ( membrana mitocondrial interna ) para um valor de 5 na membrana roxa encontrada em Halobacterium (alto teor de proteína). [1]

Em certos tipos de organelas celulares ( núcleo celular , mitocôndria , plastídeo ), as biomembranas aparecem como uma membrana dupla .

 Os componentes de membrana mais importantes são explicados abaixo. 

Membralipídio

Os lípidos de membrana são lípidos relativamente pequenos que têm a chamada estrutura anfipática . Com isso, você pode entender que eles têm uma parte que ama a água (= hidrofílica) e uma que evita a água (= hidrofóbica). Eles formam camadas duplas em meio aquoso, que você também pode chamar de camada dupla de fosfolipídios. Essas camadas duplas formam a “base” das biomembranas. Os grupos hidrofóbicos da cauda ligam-se uns aos outros no interior e os grupos hidrofílicos da cabeça orientam-se para fora das moléculas de água, que também são polares. 

Você pode distinguir entre três grupos principais aqui: os fosfolipídios, os glicolipídios e o colesterol. 

Os fosfolipídios estão ligados ao ácido fosfórico por meio de uma ligação éster  . Dependendo da estrutura química, você pode distinguir entre fosfoglicerídeos e esfingomielinas . Estes últimos estão presentes principalmente nas membranas celulares das células nervosas . 

Os glicolipídios são lipídios que se ligam covalentemente aos carboidratos. Essas unidades de carboidratos residem fora da membrana e atuam como um sinal de reconhecimento para interações entre as células. 

O colesterol é um esteróide que quase sempre é encontrado nas biomembranas dos eucariotos. Aí influencia a chamada fluidez , ou seja, a espessura da membrana. 

Proteína de membrana

Além dos lipídios da membrana, várias proteínas estão contidas nas biomembranas. Entre outras coisas, eles são responsáveis ​​pelo transporte de substâncias através das membranas. Acima de tudo, você pode distinguir entre proteínas de membrana   integrais e periféricas .

As proteínas integrais atravessam ou penetram parcialmente na bicamada lipídica. As proteínas periféricas ligam-se a proteínas integrais ou a moléculas fosfolipídicas. 

A bicamada lipídica consiste em grande parte de fosfolipídios anfifílicos , que possuem um grupo de cabeça hidrofílico e um grupo de cauda hidrofóbico (principalmente cadeias de hidrocarbonetos). Na água, como consequência do efeito hidrofóbico, forma-se uma bicamada com as caudas hidrofóbicas voltadas para dentro e as cabeças hidrofílicas voltadas para fora. Por causa do núcleo hidrofóbico, tal bicamada lipídica é quase impermeável à água e moléculas solúveis em água, mas ao mesmo tempo muito flexível e mecanicamente difícil de destruir. Por esta razão, mesmo uma punção com uma pipeta não deixa um buraco na membrana. Em vez disso, pode ser destruído por solventes lipídicos e lipases .

As membranas são compostas por três tipos principais de lipídios: fosfoglicerídeos, esfingolipídios e colesterol.

• Fosfolipídios : Os fosfolipídios são caracterizados por um grupo fosfato, eles compõem a parte principal dos lipídios da membrana. Eles geralmente têm uma espinha dorsal de glicerol “atravessando” a membrana, e é por isso que são chamados de fosfoglicerídeos. Dois dos três grupos hidroxi do glicerol são esterificados com ácidos graxos hidrofóbicos, o terceiro com um grupo fosfato hidrofílico. O grupo fosfato pode transportar outro substituinte. Caso contrário, o que é quase inexistente nas membranas, a molécula seria chamada de ácido fosfatídico. A colina é um substituinte comum, levando a fosfatidilcolina (PC), ou alternativamente etanolamina, levando a fosfatidiletanolamina (PE), serina, levando a fosfatidilserina (PS) ou inositol, levando a fosfatidilinositol (PI). Aplica-se que todas as moléculas descritas consistem em um grupo de cabeça hidrofílico, o fosfato com substituintes e uma cauda hidrofóbica, um ácido graxo não ramificado de 16 a 20 átomos. Dependendo do número de ligações duplas no ácido graxo, é feita uma distinção entre ácidos graxos saturados (sem ligações duplas), ácidos graxos monoinsaturados (uma ligação dupla) e ácidos graxos poliinsaturados.
• Esfingolipídeos : Um esfingolipídeo é um composto formado por uma esfingosina ligada a um ácido graxo por meio de seu grupo amino. O grupo hidroxila pode ser esterificado com vários grupos, sem esterificação dá ceramidas, esterificação com fosfocolina dá esfingomielina e com sacarídeos dá glicoesfingolipídeos . Os esfingolipídios também são anfipáticos e são semelhantes aos fosfolipídios.
• Colesterol : As membranas animais podem conter até 50% de colesterol (porcentagem em massa), menos em plantas e nenhum em bactérias. O colesterol é pequeno e não muito anfipático, razão pela qual apenas o grupo hidroxila está na superfície da membrana e o resto da molécula está na membrana. O sistema de anéis rígidos do colesterol impede o fluxo da camada lipídica, tornando-a mais rígida. 

Esquema da bicamada lipídica (líquida) de uma biomembranaA bicamada lipídica de uma biomembrana é normalmente líquida, ou seja, os lipídios e as proteínas são bastante móveis no plano da membrana. No entanto, uma troca de lipídios entre as duas camadas ou mesmo um desprendimento de um lipídio da membrana é muito rara. Um movimento direcionado de um lado da membrana para o outro ( flipflop ) normalmente só é possível com a participação ativa de proteínas especiais (as chamadas flipases ) usando trifosfato de adenosina (ATP).

A fluidez da bicamada lipídica depende principalmente do número de ligações duplas nas cadeias hidrofóbicas de hidrocarbonetos dos lipídios.Algumas bactérias também usam ramificações de cadeia. Quanto mais, mais líquida a membrana. Por outro lado, o grau de líquido é determinado por outras moléculas incorporadas. O colesterol, por exemplo, reduz a fluidez por um lado, mas impede que a membrana se solidifique como um gel em baixas temperaturas.

A vitamina E é um antioxidante (como a vitamina C), protege as cadeias de hidrocarbonetos insaturados dos fosfolipídios da biomembrana da destruição pelos radicais livres ( peroxidação lipídica )

Modelo de Mosaico Líquido

De acordo com o modelo de mosaico líquido, as biomembranas consistem em uma bicamada líquida de fosfolipídios na qual as proteínas da membrana estão incorporadas. Tanto os fosfolipídios quanto as proteínas são capazes de se mover lateralmente livremente. Você também pode chamar esse processo de difusão lateral . Esta fluidez (= fluidez ) da membrana varia dependendo da temperatura ou da composição dos ácidos graxos. Quanto maior a fluidez, mais fina e, portanto, mais permeável a biomembrana. 

Função da biomembrana

As biomembranas têm inúmeras funções. Suas tarefas mais importantes incluem compartimentalização, permeabilidade seletiva, transporte de membrana, aumento da área de superfície e conexões celulares. 

O citoplasma dentro de uma célula é separado do exterior por uma biomembrana. Estes são chamados de membrana celular , membrana plasmática , plasmalema ou membrana celular . As biomembranas têm as seguintes tarefas:

• Compartimentação : Por razões energéticas, cada biomembrana representa uma camada contínua, no caso de várias membranas, isso resulta automaticamente em espaços separados uns dos outros, os chamados compartimentos. A maioria das células contém espaços de reação e armazenamento ( compartimentos ), como as organelas celulares e os vacúolos com propriedades químicas muito diferentes. Existem substâncias muito diferentes nos diferentes compartimentos. Isso significa que processos muito diferentes, às vezes até opostos, são possíveis ao mesmo tempo que não interferem uns nos outros, como o acúmulo e a quebra de carboidratos. Além disso, um indivíduoRegulamento möglich.
• Estrutura para atividade bioquímica : Para reações específicas, o alinhamento exato das moléculas umas em relação às outras é necessário, pois certas interações devem ser realizadas. Em solução, este alinhamento exato não é possível. As biomembranas agora fornecem um andaime no qual as moléculas podem efetivamente interagir e reagir umas com as outras. Caso contrário, reações importantes não seriam possíveis; o complexo multienzimático da cadeia respiratória e a fotossíntese , por exemplo, estão ancorados na membrana.
• Permeabilidade seletiva : As partículas não passam livremente através das membranas, mas podem ser selecionadas e eventualmente retidas.
• Transporte de solutos : As moléculas podem ser transportadas de um lado da membrana para o outro lado, mesmo contra um gradiente de concentração (ou seja, ativo). Desta forma, os nutrientes podem ser enriquecidos na célula. Os íons também podem ser transportados através da membrana, o que desempenha um papel importante para os nervos e músculos.
• Resposta a sinais externos : A membrana plasmática é importante para uma resposta a estímulos externos (ou seja, para transmissão de sinal). Existem receptores na membrana. Se uma molécula específica se difunde em sua vizinhança (um ligante), ambas podem se combinar devido à sua estrutura complementar e o receptor envia um sinal para a célula. Diferentes receptores reconhecem diferentes ligantes, permitindo que a célula receba informações sobre seu ambiente. As reações ao ambiente seriam adaptar o metabolismo alterando a atividade enzimática, liberar substâncias de armazenamento ou até mesmo cometer suicídio.
• Interação intercelular : A membrana plasmática é a camada externa da célula. Em organismos multicelulares, uma célula interage com suas células vizinhas através da membrana plasmática. Por exemplo, as células podem aderir umas às outras ou trocar sinais e materiais.
• Conversão de Energia : As membranas estão envolvidas em conversões de energia, como fotossíntese e degradação de carboidratos. Nos eucariotos, o primeiro ocorre nos cloroplastos , o segundo nas mitocôndrias .
• Aumento da área superficial : Pequenas saliências da biomembrana, as chamadas microvilosidades , aumentam a superfície celular e, portanto, a área que pode ser trabalhada, uma vez que o metabolismo ocorre de forma particularmente intensa na biomembrana.

compartimentalização

As biomembranas formam compartimentos separados. Isso resulta em espaços de reação ou armazenamento com propriedades diferentes. O vacúolo , por exemplo, é o principal responsável por armazenar diversas substâncias e regular o balanço hídrico. Nas mitocôndrias ou cloroplastos, a membrana está envolvida na conversão de energia. 

Membrana semipermeável

As membranas biológicas são permeáveis ​​apenas a certas substâncias, mas não a outras. É por isso que você também pode chamá-las de membranas semipermeáveis . Esta permeabilidade seletiva (= permeabilidade) para as respectivas substâncias depende principalmente de seu tamanho molecular e polaridade ou carga. Por exemplo, pequenas moléculas não polares como oxigênio ( ) ou dióxido de carbono ( ) e pequenas moléculas polares como uréia podem se difundir livremente através da bicamada.

Transporte de membrana

Moléculas para as quais essa difusão desimpedida é negada podem atravessar as membranas por meio de proteínas integrais especiais de membrana (proteínas de canal e proteínas de transporte ). Aqui, é possível o transporte passivo ao longo do respectivo gradiente de concentração ou o transporte ativo contra o gradiente de concentração de uma substância. Com o transporte passivo, nenhuma energia fornecida externamente é necessária, mas com o transporte ativo é. 

aumento da área de superfície

Outra função importante das biomembranas é gerar mais área de superfície através de pequenas protuberâncias dentro da membrana. Você também pode chamar essas protuberâncias semelhantes a fios de microvilosidades . Devido à maior superfície, as células podem absorver e liberar melhor as substâncias. Isso desempenha um papel importante no intestino, por exemplo. 

conexões de células

Várias conexões celulares são responsáveis ​​por células e compartimentos interagirem entre si ou garantirem a troca de material. Por um lado, a proporção de carboidratos na parte externa da membrana (= glicocálice ) desempenha um papel importante na troca de substâncias. Por outro lado, as chamadas junções comunicantes na forma de canais de proteínas servem para estabelecer uma conexão entre duas membranas plasmáticas. Eles permitem assim uma troca rápida de substâncias entre duas células. 

Existem também dois outros contatos de célula que são responsáveis ​​pelas conexões mecânicas e, portanto, pela estabilidade e vedação da folga da célula. Estes são os desmossomas e as junções apertadas . 

Sistema endomembranoso

O sistema de endomembrana , ou sistema de membrana interna, inclui vários compartimentos celulares fechados por membrana em células eucarióticas. Estes estão diretamente conectados uns aos outros ou por meio de transporte de vesículas. Isso garante sobretudo uma troca mútua de proteínas em particular. O sistema endomembranar inclui a membrana nuclear , o retículo endoplasmático , o aparelho de Golgi , os lisossomos , os peroxissomos , as vesículas e a membrana plasmática .  

História do desenvolvimento do modelo

Diagrama de uma bicamada lipídica com proteínas periféricas (modelo sanduíche)Esquema experimental do experimento de 1972 por Frye e Edidin

• 1895 Charles Overton assume que as biomembranas consistem em lipídios. Ele conclui isso a partir de observações de substâncias lipofóbicas (solúveis em gordura), por exemplo, certas substâncias, podem entrar muito mais facilmente nas células que substâncias lipofóbicas.
• 1917 Irving Langmuir água que os fosfolipídio flutuam na superfície da superfície.
• Em 1925, os cientistas holandeses Gorter e Grendel desenvolveram o modelo de bicamada ^[5] : Fosfolipídios com grupos hidrofílicos são dispostos como uma dupla camada na membrana de tal forma que os grupos hidrofílicos dos lipídios apontam para fora e os grupos hidrofóbicos para dentro da dupla camada . No entanto, com seu modelo, os dois pesquisadores ignoraram completamente o grande teor de proteína da biomembrana.
• Em 1935, JF Danielli e H. Davson apresentaram o modelo clássico da estrutura de uma biomembrana: A biomembrana consiste em uma camada lipídica bimolecular . As caudas hidrofóbicas dos lipídios se enfrentam, as cabeças hidrofílicas são revestidas com proteínas. Resumindo: proteína – bicamada lipídica – proteína (estrutura sanduíche). Micrografias eletrônicas de biomembranas revelam uma estrutura de três camadas: duas camadas externas (cada uma com 2,5 nm de espessura) e uma camada intermediária (3 nm de espessura).
• Em 1972, Seymour Jonathan Singer e GL Nicolson desenvolveram o modelo de mosaico fluido de uma biomembrana   : moléculas de proteína globular “nadam” em um filme lipídico bimolecular. O filme lipídico se comporta como um líquido viscoso bidimensional, o que significa que moléculas lipídicas e proteínas podem se difundir sem impedimentos no plano da membrana . Existem dois tipos de associação de membrana de proteínas. As proteínas integrais, também chamadas de proteínas transmembranares, passam através da membrana. As proteínas periféricas, também chamadas de proteínas associadas, estão no topo da bicamada lipídica.
• 1972: Ao mesmo tempo que Singer e Nicolson, Frye e Edidin concluíram a partir de experimentos com duas células em que certas proteínas de membrana foram rotuladas que a membrana não pode ser estática, mas está em constante movimento. Eles combinaram as células marcadas e as áreas marcadas da membrana, que estavam presentes apenas separadamente, misturadas.
• Em 1983, Mouritsen e Bloom apresentaram o modelo Colchão da membrana celular. Ele afirma que a parte hidrofóbica das proteínas de membrana incorporadas na membrana nem sempre tem exatamente o mesmo tamanho que a membrana celular e que os lipídios de diferentes comprimentos de cadeia são armazenados adequadamente em torno de certas proteínas da membrana. 
• Desde que Singer e Nicholson estabeleceram o modelo de mosaico líquido em 1972, foram descobertas inúmeras pistas que levaram à formulação do modelo de mosaico estruturado dinamicamente . Várias investigações mostraram que as proteínas e várias moléculas lipídicas não são distribuídas uniformemente na superfície da membrana, como seria esperado em um líquido puro. Em vez disso, parece haver áreas de alta concentração de proteínas específicas (chamadas ilhas receptoras ) ou tipos específicos de lipídios (chamados jangadas lipídicas) que estão constantemente se reorganizando, dissolvendo e remontando.